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筋収縮のしくみとメカニズム (フィラメント滑走説)


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3.筋収縮の機序
筋収縮は筋線維に蓄えられた化学的エネルギー(アデノシン三リン酸;ATP)を機械的エネルギーに変換することにより生じる。

筋収縮は細いフィラメント(アクチン)が太いフィラメント(ミオシン)の間に入り込むことで生じる。これをフィラメント滑走説という。この入り込みは、クロスブリッジ(側枝;連結橋)がアクチンを引き込むことで起こる(下図参照:クリックすると大きくなります)。
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静止状態のときは細いフィラメント上にあるトロポニンおよびトロポミオシンが共同してアクチンとミオシンが反応することを抑制している。

 

横行小管からの刺激が筋小胞体へと伝わると、Caイオンが筋小胞体から放出され、そのCaイオンはトロポニンに結合し、トロポミオシンと共同して行っていたトロポニンの抑制作用が除かれるので、ミオシンとアクチンが反応しクロスブリッジが形成される。

これにより、収縮による筋短縮では、A帯の長さは不変でI帯だけ短縮する。
また、筋節の張力は両フィラメントの間にあるクロスブリッジの数、すなわち両フィラメントの重なり合う部分の長さに比例する。

Caイオンが再び筋小胞体に取り込まれると、トロポニン、トロポミオシンによる抑制が再び回復し、収縮は止まり、筋は弛緩する。Caイオンは筋の収縮弛緩の調節因子である(下図)。

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※筋小胞体と横行小管(下図)
筋小胞体は筋肉全体にわたって存在する薄い膜で、タンパクフィラメントのそばにある。筋小胞体はCaイオンを貯蔵、放出そして再吸収することで筋収縮を調節している。Caイオンの放出によってトロポニンとトロポミオシンで抑制されていたクロスブリッジの形成が可能となる。
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横行小管は筋節のZ膜の部分にあり、筋に達した刺激は横行小管を通じて筋線維の内部にまですばやく伝わる。横行小管は筋小胞体とつながっており、横行小管からの刺激を受け取った筋小胞体がCaイオンを放出する。

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